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EL PAPEL DEL VECTOR AEDES AEGYPTI EN LA EPIDEMIOLOGÍA DEL DENGUE EN MÉXICO

Salud Pública Méx 1995; Vol. 37(sup 1):45-52

Indice

Autores


Ildefonso Fernández-Salas, Ph. D.,(1) Alfonso Flores-Leal, M. en C.(2)

(1) Coordinador de la Maestría en Entomología Médica, Facultad de Ciencias Biológicas, (FCB) Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), Monterrey, Nuevo León, México.
(2) Entomólogo Médico y Profesor Titular de la Maestría en Entomología Médica, FCB, UANL, Monterrey, Nuevo León, México.

Resumen

Se discute el papel del Aedes aegypti (Lineo) en la epidemiología del dengue en México usando como referencia el modelo de la capacidad vectorial. Se presentan comentarios sobre las ventajas y desventajas de cada uno de los componentes de este modelo al momento de su determinación en campo. Se enfatiza cómo la suma de errores metodológicos y de muestreo afecta finalmente el resultado de la capacidad vectorial. Se subraya la necesidad de incrementar el conocimiento en la biología del Aedes aegypti, como una respuesta a las necesidades de la epidemiología en su tarea de predecir y explicar brotes de dengue, y se comenta sobre variables potenciales de importancia epidemiológica de origen entomológico que el modelo cuantitativo no considera. Finalmente, se menciona la introducción del Aedes albopictus (Skuse) en México y cómo esto viene a complicar más la comprensión de la transmisión del dengue.

Palabras clave: dengue; brotes de enfermedades; vectores de enfermedades; México

Abstract

The role of Aedes aegypti (Lineo) in the epidemiology of dengue fever in Mexico is herein discussed based on the vectorial capacity model. Comments on the advantages and disadvantages of each model component at the time of field determinations are also presented. Emphasis is made on the impact of sampling and method bias on the results of vectorial capacity studies. The paper also addresses the need to increase vector biology knowledge as an input for epidemiological work to explain and predict dengue fever outbreaks. Comments on potential entomological variables not considered by the quantitative model are included. Finally, we elaborate on the introduction of Aedes albopictus (Skuse) in Mexico as a new risk factor and on its implications for the understanding of dengue fever transmission in Mexico.

Key words: dengue; disease outbreaks; disease vectors; Mexico

Solicitud de sobretiros: Dr. Idelfonso Fernández Salas. Apartado Postal 109-F, 66451 San Nicolás de los Garza, Nuevo León, México.

Introducción

EN LAS INVESTIGACIONES epidemiológicas de los brotes de dengue, se analizan las alteraciones potenciales de cuatro componentes mayores: virus, huésped, vector y medio ambiente. En relación con el papel del vector, tradicionalmente el factor de riesgo entomológico es determinado únicamente por la magnitud de recipientes domésticos y peridomésticos con presencia de poblaciones larvarias, así como su dis­persión en el área residencial bajo vigilancia. La infor­mación epidemiológica del vector se complementa con datos del macroclima, elevación sobre el nivel del mar y distribución geográfica correspondiente. Sin embargo, la calidad de los datos anteriores, individuales y aun interrelacionados, tienden a ser más descriptivos que cuantitativos; es obvia la necesidad de incorporar mode­los matemáticos que reúnan las características de preci­sión para su uso en evaluación y predicción de epidemias de dengue, y que además sean prácticos y accesibles a epidemiólogos y personal de control. La entomología médica cuantitativa ha derivado el concepto de entomolo­gía epidemiológica como una aportación para estudiar la dinámica de las enfermedades transmitidas por vectores.

La entomología epidemiológica se define como "el muestreo y estudio de las poblaciones del vector tenien­do como objetivo estimar -de acuerdo con el rango de la prevalencia del vector-, su longevidad, ritmos de pica­dura, selección de huésped, etcétera, las tendencias espe­radas en la incidencia de la transferencia de un patógeno al huésped vertebrado y viceversa, ya sea antes, durante o después de la operación de las medidas de control". Esta definición enfatiza la importancia de los factores epidemiológicos contra aquéllas de importancia mera­mente ecológica.1 Un ejemplo es el modelo cuantitativo de capacidad vectorial,2 originalmente diseñado para es­tudiar la epidemiología del paludismo.

Sin embargo, la entomología epidemiológica enfrenta serias dificultades con las variables implícitas que expli­
can la transmisión de los arbovirus del dengue por el vector artrópodo Aedes aegypti (Lineo). Estas dificultades están asociadas a la complejidad de las relaciones vector­hombre, vector-hábitat y vector-virus y son sesgos al momento de medir in situ la mayoría de las variables entomológicas. Por ejemplo, la colecta de datos de campo demanda áreas de muestreo con dimensiones extensas urbanas y rurales. En otras palabras, a diferencia de otras enfermedades transmitidas por vector cuyos focos son representados por zonas rurales y, por tanto, con menos población expuesta, (p.e., paludismo, enfermedades de chagas), la focalidad del Aedes aegypti y el dengue incluyen todos los centros urbanos desprovistos de agua entubada y con
alta acumulación de cacharros o basu­ra; es decir, los patios de las viviendas de la mayoría de la población mexicana. En relación con el modelo de la capacidad vectorial, tradicionalmente utilizado para eva­luar el riesgo entomológico del paludismo, ocurre que está pobremente estudiado y aún no bien definido para el dengue; p.e., no se ha determinado qué variables ento­mológicas deben ser integradas en la fórmula, así como los ajustes pertinentes que se tendrían que hacer de acuerdo con la biología del vector en cuestión.

El objetivo de este trabajo es discutir los métodos para evaluar el papel del vector Aedes aegypti en la epide­miología del dengue en México; igualmente, comentar las dificultades implícitas en la determinación de los fac­tores entomológicos utilizados tradicionalmente como elementos predictóres de epidemias; y, finalmente, en­marcar su situación actual en México ante la necesidad de incrementar el conocimiento de sus hábitos y biología.

EPIDEMIOLOGÍA Y BIOLOGÍA DEL VECTOR

Para introducimos a la bionomía del vector Aedes aegypti tenemos que volver a sus aspectos evolutivos: una espe­cie originalmente selvática que depositaba sus huevos en huecos de árboles, adaptada ahora a coexistir con el hombre y su cultura en una asociación sinantrópica. La sinantropía se define como "la penetración a la comuni­dad ecológica dominada por el hombre (o biocenosis humana) coexistiendo por un largo periodo de tiempo".3 La asociación total o eusinantropía involucra una de­pendencia completa sobre el hombre y su medio, así como de los productos de los animales domésticos. Ejemplos de vectores eusinántropos son las moscas do­mésticas y las cucarachas, quienes dependen para su desarrollo y alimentación de los residuos alimenticios dejados por el hombre. En el caso del vector del dengue, está claramente documentada la utilización intensa de recipientes domésticos como sitios preferidos por la hembra mosquito para depositar sus huevos.4

En México, el fenómeno del sinantropismo de Aedes aegypti se ha incrementado por la proliferación creciente del número y tipo de cacharros acumulados en patios y viviendas, típicamente caracterizadas por niveles eco­nómicos y socioculturales bajos (llantas, botellas, latas vacías, bebederos de animales, etc.), así como el uso de contenedores para almacenar agua en donde hay falta oescasez de ella (pilas de cemento, tanques metálicos de 200 litros y otros).

Con los antecedentes anteriores, se fundamenta que las variables epidemiológicas para entender la transmi­sión del dengue asocian dos aspectos medulares: la en­tomología y la demografía humana. Ambos en estrecha relación son responsables de generar datos numéricos que, finalmente, aproximan al investigador al conocimiento del potencial de epidemias o explican la naturaleza del brote.

Sin embargo, es la biología del vector una de las fuentes productoras de los parámetros de mayor efecto en la estimación del riesgo entomológico durante la transmi­sión del dengue. Por ejemplo, cada una de las etapas del ciclo de vida del mosquito (huevo, larva, pupa y adulto) aportará información que el epidemiólogo incorporará para entender la dinámica de la transmisión. El cálculo de densidades poblacionales del mosquito puede hacer­se, entonces, a través de estos estados; p.e., cuantificación de huevecillos con la ayuda de ovitrampas, o de índices de infestación larval, auxiliada por estimación de contene­dores positivos a larvas de Aedes aegypti; predicciones de mosquitos adultos por criaderos específicos a través de la productividad pupal; y estimación de densidades adul­tas, contando las picaduras del mosquito por colectas humanas intra y peridomiciliares. El conocimiento de la biología del vector es importante para el control de sus poblaciones; de hecho, la reducción en cualquiera de las etapas de vida del mosquito puede ser utilizada como monitor de la efectividad de una medida de control. Asimismo, la falta de conocimiento del vector y sus hábitos repercute negativamente tanto en el control del dengue como en las variables que integran los modelos cuantitativos clásicos -p.e., el de capacidad vectorial­disminuyendo su grado de confiabilidad.

EL MODELO DE LA CAPACIDAD VECTORIAL

La entomología médica cuantitativa produjo en los años sesenta el modelo de la capacidad vectorial (C). Este esfuerzo siempre estuvo orientado a proveer a los epide­miólogos de un método práctico y de alto valor predictivo para explicar la transmisión de malaria. Garret-Jones y Shidrawi2 definieron la capacidad vectorial como "el número de inoculaciones promedio con un parásito es­pecífico, originadas de un caso de malaria por unidad de tiempo, que una población de vectores distribuiría al hombre si todas las hembras estuvieran infectadas". La fórmula y componentes matemáticos de la capacidad vectorial fueron los siguientes:



m= tasa de picadura o número de picaduras por hombre por día

a= hábito de picadura sobre el hombre; es la frecuencia promedio de picaduras sobre el hombre por un solo mosquito; también depende de la duración del ciclo gonotrófico (CG) del vector y el indice de sangre humana (ISH)*. Se calcula como el recíproco del número de días requerido para el ciclo gonotrófico multiplicado por el ISH:



* El índice de sangre humana se define como la proporción, de hembras mosquito que contienen sangre humana.

P= probabilidad de la hembra mosquito de sobrevivir un día

pn= probabilidad de la hembra mosquito de sobrevivir por n días (n= duración del periodo extrínseco de incubación, para el caso de parásitos de malaria de 9-12 días)



A través de los años, el modelo fue extrapolándose con la modificación respectiva de las variables para otras enfermedades transmitidas por vector, como leishmania­sis, oncocercosis y encefalitis equina.5,6 Sin embargo, a la fecha no se ha profundizado sobre el mismo modelo para el caso del dengue.

A pesar de la popularidad del modelo de capacidad vectorial en los años sesenta y setenta, éste comenzó a ser criticado en los noventa. Por un lado, se demostró la gran cantidad de sesgos que cada variable producía durante su determinación en campo (p.e., ISH sobresti­mados por errar en la poblaciones de mosquitos mues­treadas). Un efecto similar acompañaba los datos generados por la tasa de picadura hombre-día; la acumulación de sesgos afectaba finalmente los cálculos de C, especial­mente la tasa de sobrevida. Las estimaciones venían a ser finalmente cifras alejadas de la verdadera tasa de transmisión que prevalecía en el momento.

El valor de estos modelos sería incrementado sólo si los resultados producidos se combinaran con estimacio­nes de las poblaciones parásito y otras determinaciones entomológicas;5 p.e., en malaria, se tendría que correla­cionar la densidad de picadura hombre-día con la tasa de casos de infantes (más susceptibles); o la tasa de inoculación (número de picaduras infectivas) calculada por la multiplicación entre la tasa diaria de picadura del vector con la de infección de parásitos en el mosqui­to vector. Y por el otro lado, las críticas a este modelo se concentraron también en el enorme esfuerzo humano, costo y experiencia profesional de alto nivel requeridos para estimar cada uno de los componentes entomológicos.

En relación con un posible modelo de capacidad vec­torial para el dengue, la problemática es similar o pro­bablemente más compleja. De los escasos artículos publicados, Reisen6 considera que la fórmula de capaci­dad vectorial para arbovirus en general debería incluir el componente de la competencia vectorial V; por tanto la fórmula de C para el dengue quedaría de la siguiente manera:

 

La competencia vectorial se define como "la capacidad genética del vector para infectarse con el patógeno y posteriormente ser capaz de transmitirlo".5 En otras pala­bras, cada mosquito tiene diferente susceptibilidad a infectarse con el virus; por lo tanto el valor de V variará entre poblaciones del vector geográficamente separadas (esta variable no fue tampoco considerada por Garret­-Jones y Shidrawi para el caso de la malaria). Sin embargo, aun cuando esta variable fuera integrada, su determina­ción implicaría costosos y largos estudios de laboratorio, tanto respecto de infecciones virales como del análisis de marcadores genéticos moleculares del ADN, y esta tecnología no siempre está disponible en México ni en los demás países en desarrollo.

VARIANTES BIOLÓGICAS DE AEDES AEGYPTI Y SU IMPACTO EN LA CAPACIDAD VECTORIAL

No obstante las dificultades para medir en campo y la­boratorio los componentes de los modelos matemáticos, éstos son indispensables para encontrar las causas res­ponsables del origen de los brotes del dengue. El epi­demiólogo enfrenta entonces el desafío de seleccionar variables entomológicas precisas, rápidas y fáciles de determinar -que simplifiquen el estudio de la epidemio­logía del dengue en México-, también el de armonizar sus hallazgos con los criterios prácticos y de alta confia­bilidad de Dye5 para el análisis de variables que explican la transmisión de patógenos por la hematofagia de ar­trópodos. Sin embargo, tal simplificación viene a ser casi irreal ante la variabilidad dinámica de hábitos biológicos de un vector sumamente adaptado al hábitat humano, y que sincroniza sus hábitos en perfecto balance con los cambios en el comportamiento del huésped y su entorno. Desde el punto de vista de las leyes de la probabilidad, estas variantes en los parámetros medidos producirán un sesgo numérico que se acumulará matemáticamente en el resultado final. Consideremos a continuación algunos de los componentes de la posible fórmula de la capacidad vectorial del Aedes aegypti "medibles" en colectas de campo rutinarias.

Densidades de las poblaciones del vector: adultos

Tasa de picadura hombre-día. Es el método de elección para estimar m o la densidad de poblaciones de vecto­res adultos. A diferencia de las nobles y abundantes co­lectas de hembras anofelinas, colectadas en las pesquisas del paludismo y utilizando la colecta del cebo humano, la captura similar para Aedes aegypti encierra todo un reto para la paciencia y habilidad de los técnicos colectores. Esta frustración siempre se agudiza en la mayor parte de los casos por resultados promedios menores de 10 pi­caduras hombre-día en los países endémicos;7 aun en situación de epidemias se ha documentado en Puerto Rico8 la continuación de la transmisión viral con 3.8 picaduras por hombre. Varios factores contribuyen para producir números bajos de picadura: un comportamiento de pica­dura altamente elusivo a los movimientos defensivos del huésped, y la selección, de otras áreas para picar, además de en los tobillos y pies -frecuentemente la cara dorsal de brazos y espalda-, lo que protege al insecto de la reaccióndefensiva del huésped. Es de agregar la conocida capa­cidad de Aedes aegypti para requerir de alimento parcial múltiple9 durante el desarrollo de sus huevos. Una alter­nativa más confiable para evaluar m, a través de la captura de especímenes adultos, sería la colecta con as­piradores de vacío9 en el interior de las viviendas; aunque exige más tiempo y un mayor número de éstas. Indice de sangre humana. Está ampliamente docu­mentado en la literatura especializada que el mosquito Aedes aegypti se alimenta de sangre humana. Estudios realizados en Tailandia comprueban que arriba del 90% de los especímenes capturados intra y peridomiciliar­mente contenían sangre humana;9 esta hematofagia con­vierte al insecto en un vector con muchas probabilidades de ingerir y transmitir los virus del dengue. Sin embargo, la determinación del ISH en Aedes aegypti enfrenta el mismo problema que cuando se hace este estudio con ailofelinos: muestreos excesivos en iguales sitios prefe­ridos de reposo (o sea los intradomiciliarios) así como, escasas determinaciones respecto del exterior de las vi­viendas (plantas, llantas usadas, muebles abandonados, etc.). Finalmente esto resulta en datos sobrestimados o subestimados del ISH y, en consecuencia, con menor valor en el análisis de la transmisión. Un segundo pro­blema que genera este indicador es la incapacidad de la técnica de ELISA -que se utiliza para identificar inmu­noglobulinas en la sangre ingerida por el mosquito hembra-, para discriminar succiones de sangre que co­rresponden al mismo tipo de huésped (hombre-hombre); y esto es importante, primero porque está relacionado directamente con la transmisión del dengue entre miem­bros de una misma vivienda, y segundo, por los hábitos alimenticios de este vector. La discriminación de inges­tas por grupos sanguíneos tiene una utilidad limitada en las condiciones de campo. Finalmente, la colecta de can­tidades respetables de mosquitos alimentados y que refle­jen objetivamente su grado de preferencia por la sangre humana demanda intensas horas de trabajo y esfuerzo en las búsquedas manuales. El uso de aspiradores motori­zados en Puerto Rico ha facilitado la captura de hembras que reposan dentro de los domicilios.8

Alimentaciones múltiples. Además de su elevado ISH, los hábitos alimenticios del A. aegypti reflejan una gran proporción de hembras que hacen más de una succión de sangre para cerrar su ciclo gonotrófico. Scott y colabora­dores10 demostraron, en Puerto Rico, que 50% de hembras mosquito ingirieron sangre en múltiples ocasiones. Estos autores comprobaron que la mayoría de dichas ingestiones eran hechas en dos días consecutivos. Si­milarmente en Tailandia, Scott y colaboradores' com­probaron que 73% de 1 230 especímenes colectados intradomiciliarmente eran positivos a uno de más de siete antisueros probados. La probabilidad de seleccionar sangre humana, ya fuera como alimentación sencilla o combinada fue >0.90 durante 12 de los 14 meses que duró el estudio. El efecto de estos resultados en el ISH, claramente produciría resultados espurios en los cálcu­los finales de cualquier modelo cuantitativo de capaci­dad vectorial de A. aegypti.

Biorritmo de picadura. Probablemente la característica que confirma el fenómeno de la sinantropía de A. aegypti es su patrón de picadura. En estudios llevados a cabo en Trinidad" se demostró que 92.2% de las hembras pica durante el día, con dos periodos de máxima actividad de las 6:00 a las 7:00 horas poco después del amanecer; y antes de la puesta de sol desde las 17:00 hasta las 18:00 horas. Este comportamiento fue idéntico para el peridomicilio. Claramente, la actividad de picadura estaba sincronizada con el patrón de conducta humana en las horas en que se efectúa la mayoría de las tareas domés­ticas y cotidianas. Biorritmos muy similares de picadura de este vector se presentan en otros países, siguiendo sus latitudes geográficas. El reflejo de este comportamiento alimenticio con los modelos matemáticos, es un mar­cado incremento probabilístico de potenciales picaduras infectivas en periodos de tiempo específicos; en otras palabras, valores de capacidad vectorial cambiantes con el horario humano.

Densidad de población del vector: estados larvales

 Además de las inferencias sobre los estados adultos del vector, las poblaciones inmaduras -larvas y pupas- se pueden cuantificar para estimar el tamaño de las poblacio­nes vectoriales; y por lo tanto, serían también variables opcionales para determinar m, en la posible fórmula de la capacidad vectorial para el transmisor del dengue. La determinación de este parámetro se hace usualmente sobre el número de contenedores domésticos que alber­gan larvas y pupas; los estimadores clásicamente utiliza­dos son tres:

Longevidad. Ha sido calculada por diversos métodos de la ecología cuantitativa. En Kenya,12 utilizando polvos fluorescentes, McDonald, estimó que el periodo de vida del estado adulto rebasaba los 23 días. Usando los datos de recaptura, calculó una tasa de sobrevida diaria de 0.89 para hembras y machos. Para fines de la capacidad vectorial, un dato que se requiere es la fracción de la población capaz de sobrevivir desde el momento que ingiere el virus en una succión de sangre hasta que éste se incuba en su cuerpo y puede transmitirlo a través de una picadura (periodo extrínseco de incubación del virus -PEI). Calculando que el PEI del virus del dengue fuese después de nueve días (varía con el patrón diario de temperatura), entonces elevaríamos la tasa diaria de sobrevida de una hembra a la novena potencia, (0.89,9) resultando en una población infectante de 35.04%. Sin embargo, los errores metodológicos de la mayoría de las técnicas que estiman sobrevida y mortalidad diaria son frecuentes; por ejemplo, una excesiva migración del área de estudio de los especímenes marcados, fenómenos climáticos, o la condición fisiológica de la hembra. Al menos en el caso de los anofelinos transmisores de paludismo, se ha demostrado que los errores de estimación en la longevidad ofrecen drásticas consecuencias en los cálculos de la capacidad vectorial, pues p tiene función como denominador en dicha fórmula.1

1. Indice de casa: porcentaje de casas examinadas, in­cluyendo sus alrededores, que contienen larvas del vector en, al menos, un contenedor.

2. Indice de contenedor: porcentaje de contenedores con agua que contienen larvas.

3. Indice de Breteau: número total de contenedores con larvas por 100 casas examinadas.

A pesar de ser originalmente diseñados como esti­madores en la transmisión de fiebre amarilla porA. aegyp­ti, los índices anteriores han sido aceptados en todo el mundo para la evaluación de dengue. Sin embargo, su utilidad es limitada y ya debería ser modificada por los sesgos de muestreo que fácilmente incorpora. Por ejem­plo, en Mérida, Yucatán, Winch y colaboradores" encontraron que el Indice de Breteau se incrementaba en la estación de lluvias, pero de las 100 casas que éste considera, 16% de las mismas contenía 58% de todos los sitios de producción larval, desproporcionando de esta forma la distribución larval real. La predicción de epidemias de fiebre amarilla a través de estos índices también ha generado falsos resultados; por ejemplo, la Organización Mundial de la Salud (OMS)12 asoció grados de densidad larval de acuerdo con la comparación simultánea de los tres; sin embargo, en Africa occidental se han registrado cifras de densidad elevada sin ocurrir la transmisión de fiebre amarilla. Ejemplos parecidos a estos se han documentado también para el dengue.

Gómez Dantés y Méndez Galván (investigación iné­dita) propusieron el Indice Maya en Puerto Rico y Mé­xico como una variante de los índices larvales clásicos. El Indice Maya es una matriz de datos que contiene niveles graduales de contenedores controlables (pilar de cemento, tanques metálicos de 200 litros, etc.); este tipo de recipientes son considerados como indicadores del po­tencial de criaderos o sitios de reproducción del vector en el área específica. Por otra parte, la matriz combina el número de viviendas con niveles graduales de contene­dores desechables o cacharros (latas vacías, llantas abandonadas, botellas, etc.); en otras palabras, el grado de higiene doméstica. La interpretación de la matriz del Indice. Maya se utiliza finalmente para caracterizar el barrio o colonia como una zona de alto, mediano o bajo riesgo entomológico para la transmisión del dengue, con base en los niveles de higiene doméstica como elemento predictivo. Debe hacerse la validación en campo del Indice Maya de diferentes regiones geográficas, así como sus cambios temporales. El potencial de este indicador es elevado para medir riesgo entomológico y tamaño de población vectorial. Cuando se confirme su valor predic­tivo en campo, será sin duda una herramienta que rápidamente incorporarán los epidemiólogos para medir la transmisión local del dengue.

Tomando en cuenta la información anterior, es nece­sario profundizar más para buscar nuevos estimadores de densidades larvales aproximados a la realidad. De los pocos ejemplos conocidos, algunos investigadores han comenzado a concentrar la atención sobre el índice de pupas, esto es, el número de recipientes y/o casas con presencia de contenedores positivos a éstas. Tal interés radica en que el estado pupal es la fase más inmediata al insecto adulto; por lo tanto, su cuantificación nos apro­ximaría a la verdadera producción de mosquitos adultos. A pesar de lo anterior, los índices mencionados sólo cuantifican disponibilidad de sustratos de oviposición a través de contenedores estables o temporales. Ninguno de ellos considera la importancia de la distribución es­pacial, tanto de las densidades de mosquitos en actividad de picar como de estos criaderos artificiales dentro de la misma zona que está en vigilancia. Es lógico pensar que existirá una distribución heterogénea de ambas varia­bles en cada una de las casas de esa área; y por supuesto que dicho arreglo espacial estará ligado a algún componente ambiental (como vegetación, densidad de hués­pedes accesibles, microclima, etc.).

El uso de mapas aéreos digitalizados y su manipu­lación a través de sistemas de información geográfica (GIS)en computadoras para el análisis espacial de componentes entomológicos, debe ser un instrumento más para el estudio epidemiológico del dengue y de A. aegypti. Dicha tecnología está en su fase inicial respecto de investigaciones referidas a enfermedades transmitidas por vectores (paludismo, schistosomiasis, fiebre del Valle Rift) y no hay a la fecha investigaciones sobre su aplica­ción en el dengue. Indudablemente, cuando los costos de este método sean accesibles a los programas de vigilancia y control, se generará conocimiento de mayor precisión sobre dinámicas de transmisión del flavivirus.

Discusión

Definir el papel de A. aegypti en la epidemiología del dengue en México y en cualquier región del mundo es una tarea difícil. Se ha presentado el modelo de la capacidad vectorial por ser la herramienta más empleada por los epidemiólogos en el estudio de las enfermedades transmitidas por vector. Los frecuentes pros y contras asociados con la determinación de cada variable han sido mencionados sólo para algunas de ellas. Por otra parte, la intensidad de epidemias en los años ochenta y noventa exige avanzar en el conocimiento del A. aegypti, pues algo sigue fallando en nuestra apreciación de su alto grado de eficiencia. La biología del vector mantiene aún aspectos pobremente estudiados, p.e., la determinación de competencia vectorial entre poblaciones del vector geo­gráficamente distantes que limitan las expectativas de un control del dengue en México a corto plazo. De manera similar, el comportamiento alimenticio, ya de por sí extremadamente eficiente en la transmisión del virus, se ha documentado que también se relaciona con arriba de 50% de tasa de pregravidez;7 esto es, la necesidad de más deúna ingestión de sangre por la hembra nulípara para desarrollar sus ovarios. Los índices larvales clásicos seguirán perdiendo su valor por los hallazgos recientes en Puerto Rico," que confirman que la misma hembra usavarios recipientes para depositar sus huevos. Estudios de genética de poblaciones demostraron que la cantidad de una progenie por recipiente era sólo de 10.95 mosquitos, cuando se conoce que los dos ovarios de la hembra producen hasta 100-120 huevecillos.

Al cuadro epidemiológico actual del dengue en Mé­xico en los años noventa hay que añadirle un segundo vector: Aedes albopictus (Skuse).15 Introducido imper­ceptiblemente en 1988 a lo largo de la frontera con los Estados Unidos, y tres años después de su hallazgo en el puerto de Houston, Texas, en 1995 esta especie ya ha sido reportada en tres estados del noreste de México: Ta­maulipas, Nuevo León y Coahuila. Aunque se niega que pueda representar un peligro como transmisor efectivo de virus del dengue, la verdad es que desconocemos cuál vaya a ser su comportamiento en este nuevo hábitat mexicano. Por ejemplo, las infecciones experimentales de las poblaciones del A. albopictus asiático introducidas en Brasil desde 1986, con los cuatro serotipos de dengue y el virus de la fiebre amarilla, confirmaron su suscep­tibilidad a infectarse.16 Es conocido en los Estados Unidos y Asia como un vector que prefiere las áreas rurales, pero no creemos que las zonas rurales de Estados Unidos sean lo mismo que las de- México. Al menos, en Matamoros, Tamaulipas, ya se confirmó que 90% de 50 sitios de reproducción distribuidos en toda el área de esta ciudad estaba habitado por A. albopictus.17 Lo más interesante es que tales criaderos son los típicamente frecuentes en las viviendas mexicanas: cubetas de plástico, llantas, tanques de cemento, incluyendo los floreros de cementerios. Es urgente la investigación sobre las tasas naturales de infección por virus del dengue, así como el ISH de este vector en México para determinar si ya ha iniciado el cambio de sus hábitos alimenticios y así definir su im­portancia epidemiológica.

Finalmente, esta discusión nos lleva a aceptar que en A. aegypti tenemos un enemigo reforzado con caracte­rísticas biológicas que harán difícil su control y que nos hacen dudar que fue alguna vez erradicado de México a principios de la década de los sesenta ¿Cómo definiremos nuestra relación con A. aegypti: sinantropismo? ¿su­perviviencia del más apto? ¿o inteligencia vectorial?

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